Les lignées et les pedigrees des abeilles

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par   Ansgar Kristian Stigen,
(1916- ...)
© photo Estelle, 2012
Photo de A.K. Stigen en 2012(96)
4307 — Sandnes,
Norvège
avec sa permission
 
Adaptation française :
Jean-Marie Van Dyck
Jemeppe-sur-Sambre,
Belgique
Publié dans …
Buckfast Avler Gruppen
Octobre 1990
Mise à jour: août 2000, Article 03

Discours prononcé par A. Kristian Stigen au séminaire concernant l’élevage des reines et la sélection des descendantes.
Dag Bondeheimen, Skien, 28-29 Octobre 1990.

L’élevage de lignées et l’utilisation des pedigrees dans les programmes de sélection, tels que le CLUB BUCKFAST les appliquent, sont relativement nouveau en apiculture.  Comme toujours quand quelque chose de nouveau est publié, il y a aussi des sceptiques qui se chargent de faire douter de cette nouveauté.  La meilleure preuve que cette manière d’élever les abeilles est efficace et rentable, c’est que le Frère Adam de l’abbaye de Buckfast, en Angleterre, a utilisé cette forme d’élevage pendant plus de 70 ans, avec des résultats plus que probants.  Les abeilles Buckfast sont un grand succès de reproduction, la preuve en est leur prévalence et leur popularité.

Le CLUB BUCKFAST est une association d’élevage ayant pour but principal d’amener à la reproduction des abeilles dans l’esprit Buckfast.  Un des objectifs de ce programme d’élevage est de construire pour les apiculteurs une population pure d’abeilles Buckfast, avec un certain patrimoine et de bonnes propriétés Buckfast stables.

L’élevage de croisement ou de combinaison, bien utilisé, donne généralement de bonnes abeilles efficaces, pouvant être de bonnes productrices de miel.  Le croisement entre les abeilles Buckfast et les autres races donnera souvent de très bonnes abeilles également, mais les reines Buckfast pures accouplées avec des mâles qui ne sont pas Buckfast ne sont plus des abeilles Buckfast, mais des métisses.  Bien sûr, chaque apiculteur est libre d’adopter les abeilles qui lui conviennent et qui lui semblent meilleures, mais nous devons être en mesure de demander à une personne qui élève des reines sous les auspices du Club BUCKFAST, d’offrir des reines accouplées avec de pures Buckfast, c’est à dire des reines dont les reproducteurs sont Buckfast à la fois du côté maternel et du côté paternel.  Ils peuvent, bien sûr, offrir des reines autrement appariées, mais celles-ci ne devraient en aucun cas être commercialisées en tant que reines Buckfast.

Certaines expressions particulières

L’élevage des abeilles selon les « principes Buckfast » qui demande d’utiliser les lignées et les pedigrees, n’est pas plus difficile que la reproduction des autres populations d’abeilles.  Mais dans cet élevage, nous utilisons des mots et expressions qui pourraient, dans certains milieux être mal compris.

Le mot « lignée », par exemple, est utilisé dans l’élevage de combinaison, où la consanguinité est importante : dans ce cas on élève une lignée au cours de très nombreuses générations.

Par contre, en élevage Buckfast, on utilise plutôt le mot lignée tel qu’il est employé dans le langage courant, et cela désigne simplement une ligne de parenté, une famille ou même seulement deux sœurs ou une seule colonie particulière.

Dans certains cas, nous désignons une colonie parmi une série de sœurs, dont les propriétés observées se rapprochent exactement des qualités similaires d'une lignée précédente (mère, grand-mère, père, grand-père).  Lorsque nous exprimons cette similitude c'est en tant qu’un pourcentage de la lignée précédente.

Nous avons plusieurs exemples: Notre choix de mâles sur la station Frafjord (frfj) en 1989, la BM8666 , a été classée par Ulf Grøhn (SE) comme ayant plus de 75 % de descendance à partir d’une lignée précédente, la B-366 du Frère Adam.  Cette lignée avait été importée en Suède en 1975, et elle a depuis longtemps disparu.  Un apiculteur de Skåne (BM=Bertil Mårtensson - Suède), qui avait obtenu plusieurs de ces reines, a réussi à observer et préserver ces caractéristiques de lignée et Grøhn a donc considéré que cette lignée BM8666 devrait avoir plus de 75 % d’héritage à partir des traits distinctifs de la lignée originale B-366.

Nous parlons aussi de la lignée d’élevage et de reines de lignées accouplées, je reviendrai sur cette expression.

Dans les programmes d’élevage qui utilisent des lignées et des pedigrees, nous devons utiliser un système d’accouplement séparé pour notre élevage des reines, et ainsi nous utilisons une série de reines sœurs qui produisent des mâles dans les ruches à mâles (RAM) sur une station d’accouplement isolée.  De cette façon, l’héritage est devenu unique du côté paternel (tous ces mâles sont des frères).  Puisque nous avons maintenant un héritage d’une seule reine à la fois du côté du père et du côté de la mère, nous pouvons mettre en place des pedigrees, comme il est habituel de le faire.

Lignées de sélection pour les abeilles Buckfast

Chez le Frère Adam à l’abbaye de Buckfast, une lignée a toujours son origine dans une colonie ou une reine, ce qui est équivalent puisque la colonie est l’expression des gènes contenus dans la reine (ceux de ses mère et père, plus ceux de sa spermathèque).  Ce sont donc les capacités, le rendement et autres qualités des ouvrières dans cette colonie et pas son pedigree, qui sont les seules raisons pour lesquelles cette colonie a été choisie comme colonie d’élevage et/ou cette reine comme reine d’élevage.  Cette colonie doit posséder un numéro (ou un nom !) tel que la B-131 du Frère Adam, et la reine aura le même numéro ou nom.  Une sœur de la B-131 aura évidemment un numéro différent (B-209 par ex.), et sera, si elle est choisie, donc si les ouvrières de cette colonie sont assez bonnes, une autre lignée de reproduction.

Les ouvrières ou sujets féminins de la colonie sélectionnée ont, toutes ensemble (et pas individuellement) dans leur colonie, 100 % d’héritage de cette lignée, par ex. B-131.  Lorsque nous élevons des reines de cette colonie, ces reines ont aussi l’héritage de la B-131, les reines sont, bien sûr, les sœurs des ouvrières.  C’est ce que nous comprenons mieux quand nous nous souvenons que pour faire les reines, nous prenons un œuf ou une jeune larve, qui devait normalement faire une ouvrière, et la greffons dans une cupule.  Et, autrement nourrie, elle devient une reine.  Cependant, quand cette reine est accouplée, qu’elle pond des œufs, et que ces œufs se développent en ouvrières, ces ouvrières n’auront que 50 % exactement d’héritage à partir de la B-131, l’autre moitié, elles vont l’hériter totalement de l’un des mâles qui ont fécondé leur reine-mère, fille de B-131.  Nous voyons que l’héritage de la B-131, déjà diminué par le fait de n’hériter que d’un seul mâle de la reine B-131, a diminué de moitié.  Cette opération est répétée à chaque génération.  Dans l’héritage de deuxième génération ce ne sera plus que 25 % en moyenne, et celui de la troisième génération seulement 12½ %, en moyenne, depuis la lignée ou reine originale.

Une lignée ne peut donc être maintenue avec son patrimoine original, plus longtemps que la vie de la reine ou que la vie de ses filles, c’est à dire tant que la mère en tant que reine d’élevage peut pondre des œufs fécondés, et/ou en tant que père d’élevage, tant que toutes les reines filles peuvent produire des mâles.  Cependant, il est possible, par croisement en arrière (back-cross), et par sélection sévère subséquente de conserver les caractéristiques d’une lignée jusqu’à un certain degré, mais il faudra garder un équilibre entre trop de consanguinité et une bonne biodiversité.

fig.1

Fig. 1.  Sur ce croquis, on exprime les parents, où la mère a un héritage A, et le père l’héritage B, la descendance, l’enfant a reçu un patrimoine qui est exactement la moitié de chaque parent (au hasard, un demi de A et un demi de B).  Ceci est similaire pour tous les organismes sexués sur terre, même chez nous, même chez l’abeille.

Puisque l’héritage diminue de moitié à chaque génération, l’héritage d’un simple élevage d’une reine particulière du côté maternel s’érode et se dilue de plus en plus.  Après trois générations, il n’en reste en théorie, que 12½ % de sa valeur initiale (Fig. 2), et on est pratiquement de retour à la case départ — retour à une abeille autochtone, et peut-être même pire.  Nous avons obtenu une population d’abeilles hybrides qui sont moins bonnes que celles avec lesquelles nous avons commencé.  La plupart des apiculteurs qui achètent une reine avec très grand héritage, l’utilisent de cette manière.  Un héritage en or qui est malheureusement très mal exploité.

fig.2

Fig. 2.  Lors d’un élevage unilatéralement maternel, l’héritage disparaît inexorablement chez les descendants, et après seulement trois générations, il ne reste que seulement 12½ % de sa valeur initiale.  Il est remplacé par divers héritages quelconques autochtones. Croquis : A.K. Stigen

Pour transférer vraiment l’héritage complet de notre propre population, nous utilisons une méthode d’élevage capable de transmettre ce bon héritage, principalement du côté du père.  C’est-à-dire nous effectuons l’élevage en dominant correctement les lignées de mâles.  C’est facile, puisque les filles d’un élevage de reines produiront des mâles qui ont 100 % d’héritage de cet élevage de reines.  [NdTr.  Bien entendu, chaque mâle, issu d’un œuf non fécondé ne possèdera plus que 50 % de l’héritage de sa mère, mais comme il n’a plus rien à partager, il transmet intégralement ces 50 % à ses filles].  Toutes les reines qui s’accouplent avec ces mâles vont donner une progéniture qui aura exactement 50 % de la lignée des mâles lors de la première génération, plus ou moins 75 % lors de la deuxième et 87½ % d’héritage lors de la troisième génération (Fig. 3). — Dans ce cas d’élevage, nous pouvons avoir 100 % de l’héritage (les mâles) d’une toute autre lignée. — Ce que nous obtenons ainsi est le contraire de ce que nous obtenions avec un élevage à orientation maternelle.

Bien sûr, nous n’utilisons pas chaque fois plusieurs générations de suite les mêmes lignées de mâles, nous obtiendrions trop de consanguinité.  Dans toute deuxième génération, nous évitons la consanguinité, mais un tel appariement consanguin peut et doit se faire et n’est pas rare dans l’élevage Buckfast.  Il est sans danger aussi longtemps que nous savons ce que nous faisons et ce que nous pouvons en attendre.

fig.3

Fig. 3.  Façon de transférer la quasi totalité de l’héritage d’une lignée ou colonie à leur propre descendance, on utilise le côté paternel, c’est à dire la lignée des mâles. Croquis : A.K. Stigen.

Ainsi, nous voyons que c’est la colonie que nous choisissons comme lignée de mâles, qui nous renseignera sur la qualité des populations que nous allons construire.  La colonie choisie pour servir de lignée de mâles devrait avoir de très bonnes qualités — que nous n’avons pas encore dans le cheptel ou dont nous n’avons pas assez — pour les transférer à notre propre population.  Il faut que ce patrimoine soit stable.  Pour obtenir de bons reproducteurs, il est important que nous recevions régulièrement du matériel génétique de centre(s) d’élevage qui ont un très grand nombre de populations, ont le choix et effectuent de sérieuses sélections.  Ils sont donc capables d’y effectuer des choix corrects, ainsi que le transfert de nouvelles caractéristiques à partir d’autres populations d’abeilles Buckfast.

Etant donné que la lignée de mâles a tellement d’impact sur le patrimoine et sur les caractéristiques de notre future population, nous ne devons jamais nous permettre d’utiliser pour lignée de mâles, une colonie simplement pas mal par hasard, même bien, nous ne connaissons pas son patrimoine ni l’endroit d’où elle est originaire.  Une reine dans ces colonies pourrait avoir été accouplée avec des mâles possédant des propriétés dont nous ne voulons pas.  Le mauvais héritage ne sera peut-être pas évident au premier passage, mais soyez assurés, s’il est là, qu’il va tôt ou tard se déclarer.  En croisant deux races d’abeilles différentes, vous obtiendrez généralement de ce croisement un effet d’hétérosis, qui donnera une colonie avec d’excellentes propriétés.  Bien que l’héritage soit connu et que le croisement possède d’excellentes propriétés, une colonie avec hétérosis ne devrait jamais être choisie comme lignée de mâles.  En utilisant une telle lignée de mâles, toutes les reines qui seront accouplées avec ces mâles seraient sans grande valeur dans un programme d’élevage ultérieur.  Il est facile d’imaginer que des années de programmes d’élevage attentif peuvent être facilement anéanties par l’utilisation d’une telle reine en lignée de mâles.

Si vous avez une bonne reine d’origine inconnue (ou importée, par ex.), ou avec un effet hétérosis manifeste, la tentative doit absolument se passer du côté de la mère.  Lors de la sélection suivante, vous pourrez « tamiser » les reines qui fournissent une progéniture avec des propriétés pauvres ou instables, et ne garder pour la suite que les reines dont les propriétés que vous souhaitez sont raisonnablement stables.  Une telle sélection peut évidemment être effectuée, être intéressante et n’avoir aucune influence néfaste sur la population générale de votre cheptel.

Pedigrees des colonies d’abeilles

Du fait de leur génétique particulière, le pedigree des abeilles n’est pas identique aux pedigrees des autres animaux.  Chez les abeilles, comme la colonie est la base observable, on ne peut pas l’associer à un sujet individuel de la même manière que dans tous les autres élevages.  En effet, les mâles se développent à partir de simples ovocytes (œuf non fécondé), et n’ont pas le même héritage que leurs sœurs, les ouvrières.  Les mâles ont pour seul héritage ce qui vient de leur mère, tandis que les ouvrières ont également hérité, chacune de l’un des mâles accouplés avec leur mère. — En ce contexte d’élevage, on pourrait considérer la reine des abeilles comme hermaphrodite, c’est-à-dire en même temps la mère et/ou le père.  Ainsi chaque abeille est la descendante de parents qui doivent être tous considérés et qui doivent constituer la base pour une nouvelle sélection.  L’appariement sera donc mené entre la descendance des deux reines.  On aura donc l’appariement de filles d’une reine avec des mâles produits par les filles d’une autre reine.  En raison de ces facteurs, le pedigree des abeilles sera d’une conception quelque peu différente de celui des mammifères, et ne montrera pas directement de père et de mère, de leur progéniture, mais une mère et les accouplements de sa fille qui pourraient être différents d’une fille à l’autre. Pour que cela soit plus compréhensible, j’ai tenté d’exprimer ceci dans une phrase qui se dit comme suit:

Dans l’accouplement des abeilles on voit des filles d’un « élevage de reines » s’accoupler avec des mâles qui sont produits par les filles d’un autre « élevage de reines ».

Ce que dit cette déclaration est fondamental pour comprendre rapidement, et il fournit toutes les informations nécessaires pour mettre en place un pedigree chez l’abeille.

La première reine mentionnée dans la déclaration est l’origine maternelle, donc la lignée maternelle, l’autre reine mentionnée est l’origine du côté des mâles, donc la lignée paternelle.  Ce sont ces deux reines qui entrent dans le pedigree de base lors d’un appariement comparatif ou d’une combinaison (Fig. 4).  Nous avons donc deux reines, dont nous allons accoupler ensemble la progéniture, ce qui peut être écrit comme suit:

fig.4

Fig. 4.  Exemple de combinaison d’accouplement.

AK8502 est la reine du côté maternel et AK8508 est la reine du côté paternel (lignée des mâles).  Nous pouvons également mettre en place un pedigree en éventail, où la branche supérieure représente le côté de la mère, et la branche inférieure le côté des mâles, et l’exemple devient :

fig.5

Fig. 5.  La branche supérieure représente l’héritage maternel, et la branche inférieure l’héritage paternel venant des mâles.

Ce qui se lit comme suit:

Des filles de AK8502 ont été appariées avec des mâles produits par des filles de AK8508.  Cet appariement est appelé un couplage de lignée, parce que les deux reines ont un pedigree montrant leur parenté et l’héritage original.

Il convient de noter en particulier que les filles de AK8502 ne sont pas accouplées avec des mâles produits dans la colonie dont AK8508 est reine (lignée de mâles), mais avec des mâles produits par les filles de AK8508 dans des colonies à mâles (RAM = ruches à mâles).

Les filles de AK8502 ainsi accouplées seront en possession d’un héritage complet pour leurs ouvrières (sujets féminins), soit à ce niveau, exactement 50 %, au hasard, de AK8502 et plusieurs fois (autant que de mâles accouplés), 50 %, au hasard, de AK8508 : une moitié de chacune.  [NdTr : On remarque ici que la lignée des mâles transmet plus de caractéristiques que la lignée maternelle car la moitié reçue par chaque mâle est différente pour chacun, surtout s’ils proviennent de sœurs différentes.  D’où l’intérêt d’augmenter le nombre de RAM .  A ce sujet voir aussi l’article de Hans Roy sur la distribution des allèles sexuels.]

Quand la reine ainsi fécondée est introduite et crée sa propre colonie, elle n’est plus du tout AK8502, mais doit recevoir un nom ou numéro qui lui est propre.  Soit, par ex., l’une de ces reines dans la colonie No.12, nous lui donneront par ex.  le numéro (ou nom) de reine AK012, si la reine est élevée et contrôlée par moi dans mon rucher.  Cette écriture a été décidée récemment par le club BUCKFAST et donc, dorénavant, ici en Norvège, le numéro sera composé de deux lettres (les initiales de l’éleveur) et de trois chiffres. — d’autres buckfasteurs ajoutent l’année de naissance à ce nom (c’est le cas actuel de NO, SE et NL), les Danois gardent cette dénomination (2 lettres et 3 chiffres), la grande majorité des autres ajoutent l’origine de la combinaison, B si elle est entrée dans la famille Buckfast et les initiales entre simples parenthèses, ce qui se dit de tel éleveur.  [NdTr. Donc actuellement AK012 s’écrirait en Norvège AK012-87, en Suède AKS87-012, en Hollande AK8712, au Danemark AK012 et chez nous B12(AK) — Buckfast No12 de Ansgar Kristian Stigen].

Le pedigree complet de cet accouplement va ressembler à ce qui est écrit ci-dessous, où chaque numéro (nom) correspond à une lignée, mais aussi une reine et aussi une colonie :

fig.6

Fig. 6.  Voici comment s’écrit (en éventail) l’accouplement d’une fille de la reine nommée au-dessus (lignée maternelle) avec des mâles produits par des filles de la reine nommée au-dessous et devant le numéro (ou nom) de pedigree de la reine en question.  Et cela s'est produit en 1987 sur le station norvégienne de Frafjord.

Bien entendu, le pedigree d’un tel appariement ou combinaison, peut aussi s’écrire :

AK012 = ‘87 – AK8502 × AK8508 :  etc.

Ou mieux :

AK012 = ‘87 – AK8502 frfj AK8508 :  etc.
frfj est le code le la station norvégienne Frafjord.

A chaque accouplement les parents participent exactement en donnant 50 % de l’héritage (un peu moins pour la lignée maternelle et un peu plus pour la lignée des mâles).  A chaque génération l’héritage initial diminue de moitié, en moyenne.  Dans la deuxième génération, l’héritage de chaque partie n’est donc plus que 25 %, et pour la troisième génération seulement de 12½ %.

fig.7

Fig. 7.  On peut examiner l’héritage théorique sur un tel pedigree.

Dans le pedigree de la Fig. 7, l’héritage théorique de AK8891 est environ la suivante:

Pour H8583 = 50 + 12½ = 62½ %
Pour H8611 = 25 %
Et AK8308 = 12½ %
On arrive à 100 %

Le pedigree en éventail représente donc en gros « le contenu théorique de chacune des lignées précédentes. »

En suivant les combinaisons précédentes, nous voyons que le pedigree montre les colonies ou lignées à l’origine de l’héritage, et il est facile d’estimer, plus ou moins, dans quelle mesure pour chacune.  C’est simple, pas tout à fait correct quand on s’éloigne des parents directs, mais suffisant.  Et on a montré que cela fonctionne assez bien en pratique quand les lignées utilisées sont bien stables.

Dans le pedigree de AK8891, nous voyons que H8583 est la première génération en back-cross par les mâles, et dans une partie de la troisième génération du côté de sa mère.  Nous pouvons écrire: 1 + 3, H8583.  De cette façon, nous pouvons voir comment les parents sont étroitement liés.  Cela signifie que nous mettons en place la « relation d’élevage » sur le pedigree en éventail.  Il s’agit d’une relation assez proche, à la limite de la consanguinité.  Ce n’est pas rare en élevage mâle pour les abeilles Buckfast.  Parce que Frère Adam a lancé constamment de nouvelles lignées provenant de populations différentes, il semble que les abeilles Buckfast aient beaucoup d’allèles alternatifs et puissent donc résister plus facilement à la consanguinité par rapport à la plupart des autres populations.

Dans le pedigree de la Fig. 8, nous trouvons la BM8666 dans les deux premières générations des ancêtres du côté des mâles, et la deuxième génération du côté de la mère (une fille d’une première nichée placée elle-même, la même année, sur la station Frafjord).  Nous pouvons écrire: 1 + 2, BM8666. C’est un « back-cross ».  Ce croisement en retour est utilisé lorsque l’on veut rafraîchir les propriétés d’une seule lignée.  [NdTr. La descendance de OŘ009 devrait être très bien contrôlée, car certaines filles, trop consanguines, n’auraient plus assez de punch, alors que d’autres correspondraient parfaitement à ce que l’on cherche.]

fig.8

Fig. 8.  De ce pedigree, on voit de l’héritage théorique et la relation calculée.

BM8666 = 50 + 25 = 75 %
Relation: 1 + 2, BM8666

L’héritage reçu par OŘ009 sera d’abord de 50 % de BM8666 première génération en « back-cross » par les mâles et 25 % dans la deuxième génération venant de sa mère.  Il s’agit d’une relation théorique que nous écrivons: 1 + 2 BM8666, totalisant 75 %.  Les 50 % des mâles depuis la première génération sont assez corrects.  En revanche, les 25 % de la deuxième génération sont plus incertains, car le hasard de la méiose (division et réduction sans influence de l’origine de l’ADN, paternel ou maternel) va jouer un certain rôle et l’héritage total de BM8666 variera disons, entre 65 et 85 %.  En disant 75 % de BM8666, on fait peut-être une erreur mais on peut s’attendre à une bonne moyenne.  Une fois l’accouplement réalisé, on oriente les résultats par la sélection, formant les groupes de sœurs, de sorte que l’héritage à transmettre sera le plus large possible.

Nous voyons aussi que H8611 est dans la troisième et la quatrième génération.  C’est également un back-cross de la reine H8611.  Pour OŘ8707 nous pouvons donc écrire:

OØ8707 = 1 + 2, H8611.

Au plus loin dans le pedigree se trouve la relation, au plus faible et atténué sera l’impact.  Il est peu utile d’étudier plus loin que trois, peut-être quatre générations, à moins qu’il n’y ait une lignée marquante utilisée à plusieurs reprises dans les accouplements des générations précédentes.

Sandnes, octobre 1990.
Ansgar Kristian Stigen

Publié dans …
Buckfast Avler Gruppen
Octobre 1990
Mise à jour: août 2000, Article 03
par   Ansgar Kristian Stigen,
4307 — Sandnes,
Norvège
avec sa permission