Biodiversité chez l’Abeille

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Par Nicolas Thiry et
Jean-Marie Van Dyck
Namur, Belgique

L’abeille, cette méconnue

D’après la classification de Linné, les abeilles appartiennent à l’ordre des hyménoptères, à la superfamille des Apoïdés, la famille des Apidés, la sous-famille Apini, au genre Apis qui comprend 4 espèces : Apis dorsata, A. florea, A. cerana et A. mellifera.  Cette dernière comporte 5 grandes sous-espèces : A. mellifera iberica, A. m. caucasica, A. m. carnica, A. m. ligustica et A. m. mellifera.  Ces sous-espèces principales, mais aussi bien d’autres, ont pris naissance à la suite des périodes glaciaires successives, au cours de périodes postglaciaires plus chaudes, la dernière étant l’ère que nous vivons actuellement, commencée il y a quelque 10.000 ans.

Les abeilles ont quitté leur berceau situé en Asie (Iran actuel), et ont commencé à se répandre dans le continent Europe-Afrique-Asie mineure.  Lors des refroidissements, les zones viables se rétrécirent progressivement.  Les colonies survivantes purent cependant se perpétuer dans les espaces plus tempérés que l’on a appelés zones refuges.

Au plus fort de la glaciation de Würm, débutant vers 80.000 et jusqu’à 10.000 ans la calotte glaciaire s’étendait jusqu’au sud de l’Angleterre actuelle (Londres).  La Manche et d’autres détroits étaient largement à sec du fait de l’abaissement du niveau de la mer (descendu jusqu’à 120 m sous le niveau actuel) : toute l’eau étant retenue dans ces glaciers gigantesques de plusieurs kilomètres d’épaisseur.  Les terres contiguës à ces énormes murs de glace n’étaient pas favorables aux abeilles, malgré une maigre végétation adaptée.  Sur des centaines de kilomètres s’étendaient des steppes vertes couvertes de touffes d’herbes résistantes au gel et à la sécheresse, des arbrisseaux nains sauges, armoises et bruyères balayés par des vents hurlants, desséchant tout sur leur passage.  Plus au nord, c’était la toundra gelée (permafrost), ne dégelant l’été que superficiellement et où subsiste encore en permanence, çà et là, des langues de neige dans les coins ombragés ou les vallées abritées du soleil.  Seuls des lichens s’y cramponnent, plus près de la pierre que de la plante. [Pour plus d’enseignements sur l’histoire de ces derniers 100.000 ans et un peu plus, voir la page web http://trans-science.enfrance.org/fr/prehuma.htm ; voir aussi les cartes 1 et 2]

Plus au Sud, les abeilles ont pu survivre aux dépens d’un maigre été, après la fonte des abondantes neiges d’hiver, dans des espaces couverts, selon la période, de forêts, de broussailles et de bruyères ou de prairies.  Leurs territoires bloqués par la Méditerranée, mer infranchissable sauf dans quelques passages asséchés ou fortement réduits : Gibraltar, la Corse, la Sicile et la Mésopotamie, ainsi que probablement quelques autres îles.

Chacune de ces zones refuges abrita donc une partie des abeilles d’Europe, isolées de ses voisines par les énormes glaciers de montagne couverts de neige éternelle (par ex. les glaces des Alpes ont atteint Lyon, celles des Pyrénées s’étendaient en permanence jusqu’à Lourdes).  Dans chaque zone, les abeilles ont soit développé, par sélection naturelle, les caractères suffisants pour leur survie ou bien elles y ont disparu.  Bien entendu, d’autres caractères, moins ou pas du tout indispensables, ont pu être également sélectionnés au gré du hasard.  Comme l’histoire de chacun des groupes devint indépendante des autres, les caractères s’individualisèrent.  Il faut noter cependant que malgré cet isolement, les sous-espèces ainsi développées sont restées interfécondes et peuvent donc toujours donner entre elles des croisements viables et féconds.

Lors du réchauffement progressif de la planète, les abeilles de chaque zone purent agrandir leur espace vital vers le Nord.  Cependant, malgré le recul des glaciers, les grandes chaînes de montagnes, les mers et les steppes sans arbres constituent encore pour l’abeille actuelle des barrières plus difficiles à franchir.  Ces régions inhospitalières constituent les limites de propagation des races (ou sous-espèces, ou variétés).

De temps en temps cependant, des essaims ou des mâles ont pu remonter les cols, les franchir et provoquer ensuite des croisements naturels, bénéfiques pour l’espèce.

Les races actuelles découlent de cette histoire de "retraites".  La Péninsule Ibérique et le Maroc auraient donné naissance à Apis mellifera iberica.  L’Apis mellifera mellifera — l’abeille noire — développée dans les régions du sud de la France, recolonisa toute l’Europe du Nord, y compris l’Angleterre dont elle fut séparée par l’inondation de la plaine de la Manche (la remontée des eaux de la mer est estimée à quelque 1,50 m par siècle).  Cet isolement nouveau fut préjudiciable à cette dernière, car il ne permit plus de croisements occasionnels avec ses cousines du continent.  Le sud de l’Italie (au sud des Apennins) et la Sicile permirent l’extension de l’Apis m. ligustica ; la côte dalmate et les Balkans, l’Apis m. carnica ; la Grèce, A. m. cecropia ; le Caucase, A. m. caucasica, l’Anatolie, A. m. anatolica et la Mésopotamie A. m. syriaca.

Biodiversité

Ces nombreuses sous-espèces ou races d’abeilles (A. mellifera) diffèrent les unes des autres par une série de caractéristiques particulières.  Ces caractéristiques sont multiples, aussi différentes que leur morphologie et leurs mensurations, leurs couleurs, leurs comportements dans diverses situations (agressivité, ardeur, fécondité, etc.) , leur écologie, leur sensibilité aux maladies.  Pour évaluer et décrire plus précisément cette diversité génétique, différentes méthodes ont été utilisées jusqu’à présent.

La première qui est venue à l’esprit des entomologistes, c’est la morphologie : l’examen à la loupe et au microscope des différents organes de l’insecte.  Ces travaux furent commencés au XIXe siècle mais furent magistralement rassemblés par le Professeur F. Ruttner (†1999), élève de K. von Frisch.  Il réalise une synthèse complète de toutes les races d’abeilles d’un point de vue biométrique.  Ces résultats, examinés par ordinateur, permettent de visualiser la diversité de nos avettes (voir fig. 2).  L’ensemble de ces travaux de biométrie ont été publiés par le Prof. Ruttner en 1988 (Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Springer Verlag, Berlin Heidelberg).  De ces résultats, il semblerait qu’il existe quatre lignées principales d’abeilles Apis mellifera : un lignée africaine que Ruttner a baptisée "A" ; une lignée ouest-méditerranéenne, peuplant l’Espagne, la France, l’Angleterre et le Nord de l’Europe, appelée lignée "M" ; une lignée nord-méditerranéenne, lignée appelée "C", occupant toutes les régions entre montagnes et mer, depuis l’Italie jusqu’en Turquie, Irak et Iran, en passant par les territoires de l’ex-Yougoslavie, l’Autriche, la Roumanie et la Bulgarie ainsi que la Grèce; et une lignée un peu différente des autres, appelée "O", peuplant le nord du Caucase.

La seconde méthode fut développée par un éleveur-praticien qui s’intéressait plus aux performances des abeilles qu’à leurs mensurations.  Le Frère Adam (†1996), bénédictin de l’Abbaye de Buckfast fut un disciple de Mendel par l’entremise du Professeur L. Armbruster de Berlin.  Ce scientifique visionnaire de l’apiculture rédigea en 1919 un cours d’élevage "Bienenzüchtungkunde" qui suscita auprès du Frère Adam, jeune apiculteur à l’époque, une carrière d’observateur et de sélectionneur d’abeilles.  Carrière qui dura quelque 70 ans.  Dans les années 50, il eut l’occasion, lors de plusieurs voyages que lui-même il organisa, d’étudier chaque variété d’abeilles du vieux continent, d’Asie mineure et de certaines régions d’Afrique, dans leur milieu propre ainsi que dans son rucher du Devon (UK).  Il put donc faire l’analyse détaillée de leurs caractères comportementaux en les comparant les unes aux autres.  Au cours de ces voyages "en quête des meilleures races d’abeilles", il rapporta au Prof. Ruttner de nombreux spécimens qui lui permirent de compléter ses travaux de biométrie.  Le professeur honora le moine, travailleur acharné, en baptisant officiellement l’une de ces découvertes, l’abeille noire de Crète, à l’origine de toutes les races d’abeilles selon la mythologie classique, Apis mellifera adami.  Les résultats des travaux du Frère Adam ont été publiés plusieurs fois, dans ses articles et dans ses livres. [De nombreux articles originaux sont disponibles sur http://www.pedigreeapis.org/biblio/bibliof.html#pubfra]

Une vingtaine d’années plus tard, la biochimie ayant développé des méthodes nouvelles, dont les analyses enzymatiques, Sheppard et ses collaborateurs ainsi que d’autres chercheurs se sont aperçu, dans les années 80, que certains enzymes des abeilles se comportaient différemment dans un champ électrique, selon l’origine de celles-ci.  Il s’en trouva six, facilement repérables, qui possédaient cette propriété à des degrés divers.  On fit donc des "électrophorèses" sur des échantillons de différentes variétés d’abeilles.  Malgré la faible diversité trouvée par cette méthode, les variations sont toujours en bon accord avec les résultats que donnaient la biométrie et les hypothèses du Prof. Ruttner.

La quatrième voie de l’étude de la biodiversité de l’abeille est tout à fait actuelle.  C’est la voie qui utilise la biologie moléculaire, l’analyse de l’ADN.  Réellement, elle ne fait que débuter.  Elle ne sera vraiment efficace que quand l’on connaîtra l’entièreté du génome de l’abeille (voir encart: le génome).  Ce qui prendra encore des dizaines d’années.  Mais pour ses débuts, elle nous a déjà apporté de nombreux renseignements.  Plusieurs chercheurs et leurs collaborateurs se sont penchés sur l’ADN de l’abeille : D. Smith aux USA, J.-M. Cornuet et L. Garnery au C.N.R.S. en France et R. Moritz, élève du Prof. Ruttner en Allemagne.  L. Garnery étudia plus spécialement la biodiversité chez l’abeille mellifère en analysant les variations de l’ADN mitochondrial chez les diverses variétés d’abeilles.

L’ADN mitochondrial (ADNmt) est une petite molécule d’ADN circulaire de 16500 à 17000 pb (paires de bases: voir encart: le génome).  Cet ADNmt comporte quelques gènes codant pour des protéines et d’autres éléments nécessaires à la mitochondrie, entrecoupés de zones dont on ne connaît pas encore la fonction, qui est peut-être secondaire.

Au cours du temps, la duplication de l’ADN, qui est en général rigoureusement correcte, peut comporter des erreurs.

Trois possibilités se présentent :

  1. l’erreur est dans une zone codant pour une protéine ou un élément indispensable et la transforme radicalement;
  2. l’erreur est dans une zone codant, mais ne la transforme pas de manière radicale;
  3. l’erreur est dans une zone quelconque et qui semble ne pas avoir de fonction, si ce n’est secondaire.

Dans le premier cas, c’est fini, l’organisme avorte et meurt.  Dans les deux autres cas, l’organisme modifié transmettra fidèlement la modification à ses descendants.  Dans ces conditions et avec un peu de réflexion, il est possible de placer chaque abeille analysée dans l’arbre généalogique du genre (appelé ici arbre phylogénétique).  En effet, comme il est pratiquement impossible qu’une modification s’inverse, et comme chaque modification est transmise aux descendants, si deux abeilles portent la même modification, sans plus, elles sont de la même lignée, au même niveau.  Si l’une d’elle porte une ou plusieurs modifications de plus, c’est qu’elle se trouve en aval dans la lignée.  Si l’une des deux ne possède pas cette modification, c’est qu’elle se trouve en amont dans la lignée, ou dans une tout autre lignée ayant divergé précédemment.

Grâce à ce raisonnement, Garnery et ses collaborateurs purent établir des arbres phylogénétiques tels que celui de la fig. 4.  Ces résultats montrent avec plus de poids que l’abeille actuelle provient bien d’une répartition et d’un développement en quatre lignées principales telles qu’elles furent décrites par les autres chercheurs.

Fig. 1. L’Europe de l’Ouest au cours du dernier maximum glaciaire (-18.000 ans), d’après N. Petit-Maire, 1999.  Les zones de steppes et de toundras paraissent inhospitalières aux abeilles qui se maintiennent le mieux dans les zones de forêts du Sud appelées zones refuges.

Fig. 2. L’Europe glaciaire au cours de l’optimum holocène (-8.000 ans), d’après N. Petit-Maire, 1999.  L’abeille s’est répandue dans tout l’espace forestier disponible.

 


Le Génome

On appelle génome l’ensemble des chromosomes, et par conséquent des gènes, d’une cellule ou d’un organisme.  Au moment de la fécondation, c’est-à-dire l’union d’une cellule reproductrice (gamète) mâle avec une cellule reproductrice femelle, il y a formation d’une cellule unique l’œuf qui contient un nombre "normal" 2n de chromosomes.  Le génome y est double.  En se divisant, l’œuf devient l’embryon d’un nouvel organisme vivant.  L’œuf contient aussi des mitochondries, héritées du seul gamète femelle : celles du gamète mâles soit restent à l’extérieur lors de la fusion en œuf, soit sont éliminées rapidement.

Le génome est donc simple, avec n chromosomes, dans les gamètes mâles ou femelles.  Il est aussi simple chez le mâle d’abeille qui provient du développement en embryon d’une cellule reproductrice femelle sans fusion avec un gamète mâle (parthénogenèse).  Il existe d’autres exemples de parthénogenèse naturelle : les mâles de Varroa, les générations d’été des daphnies et des pucerons.

Les chromosomes sont visibles lors de la division de la cellule.  Ils contiennent chacun une molécule d’ADN et de nombreuses protéines.  L’ADN est une molécule extrêmement longue dont la structure en deux fibres complémentaires, enroulées comme les torons d’une ficelle ou d’un brin de laine, est propice à la duplication : les deux brins peuvent se séparer et une mécanique moléculaire peut alors reconstituer, sur chacun des brins, le brin complémentaire.  Après cette duplication, on est en présence de deux molécules d’ADN identiques.  C’est ce qui se passe lors de la division cellulaire.

Chacun des deux brins de la molécule d’ADN est formé d’un chapelet de groupements enchaînés les uns aux autres.  Il y a quatre groupements différents, complémentaires les uns des autres.  On les appelle AT et GC.  Chaque groupe complémentaire est appelé une "paire de bases".

Une molécule d’ADN comporte des dizaines, voire des centaines de millions de paires de bases accrochées l’une à l’autre.  Actuellement le génome de différents organismes est à l’étude, notamment celui de l’homme.  Pour se faire une idée de la complexité de la tâche, disons simplement que pour transcrire sur papier les plusieurs milliards de paires de bases du génome humain, il faudrait remplir de lettres A, T, G et C, en petits caractères, pas moins de 200 annuaires téléphoniques.  Pour l’abeille, on aurait peut-être assez de quelques 140 annuaires.  Pour un ADN mitochondrial, contenu et transmis dans les mitochondries, quelques pages suffiraient.

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